Biologia Celular : Resumo de Citoesqueleto

CITOESQUELETO

REDE MICROTRABECULAR = rede tridimensional

Habilidades – variedade de formas

- movimentos coordenados CITOMUSCULATURA

- direcionamento

Responsáveis

• transporte intracelular de organelas
• segregação dos cromossomos durante a mitose
• contração celular
• transporte de vesículas

Proteínas filamentosas – microfilamentos de actina

- Filamentos intermediários

- Microtúbulos

PROTEÍNAS ASSOCIADAS

• Proteínas reguladoras = contração e descontração celular
• Proteínas motoras = trânsito de substâncias pelo citoplasma
• Proteínas ligadoras = unem microtúbulos entre si, a MP, a proteínas integrais

POLIMERIZAÇÃO

DESPOLIMERIZAÇÃO

MONTAGEM DA PROTEÍNA

- depende dos sítios de ligação de cada proteína

• MONÔMEROS = subunidades protéicas.

CITOESQUELETO

A capacidade que as células eucarióticas possuem de adotar uma variedade de formas e de executar movimentos coordenados e direcionados depende de uma rede complexa de filamentos de proteínas filamentosas que se estendem por todo o citoplasma. Esta rede é chamada de citoesqueleto. O citoesqueleto é composto por vários tipos de filamentos de proteínas visíveis ao microscópio eletrônico que cruzam a célula eucariótica formando uma rede tridimensional interligada em todo o citoplasma. É uma estrutura altamente dinâmica que se reorganiza continuamente sempre que a célula altera a forma, se divide ou responde ao seu ambiente. Ele poderia ser chamado de "citomusculatura", pois é responsável por movimentos como deslocamento de células sobre um substrato e contração muscular; fornecendo também maquinaria necessária para movimentos intracelulares, como o transporte de organelas de um lugar a outro no citoplasma e a segregação dos cromossomos na mitose. O citoesqueleto está ausente nas bactérias e ele pode ter sido um fator crucial na evolução das células eucarióticas. Suas diferentes atividades dependem de três tipos de filamentos protéicos: filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários que fornecem estrutura, organização e forma celular.

Cada um dos tipos do componente do citoesqueleto é composto por subunidades protéicas simples que se polimerizam para formar filamentos de espessura uniforme. Esses filamentos não são estruturas permanentes, pois sofrem constantes desmontagens em suas subunidades monoméricas e remontagens em filamentos. Sua localização na célula não é rigidamente fixa e pode alterar-se com a mitose, citocinese ou alterações na forma da célula. Todos os tipos de filamentos se associam com outras proteínas que interligam filamentos entre si ou a outros, influenciam na montagem e desmontagem ou movem organelas citoplasmáticas ao longo dos filamentos.

2 - Organização Estrutural dos Elementos do Citoesqueleto

2.1 – Microtúbulos

Os microtúbulos são estruturas presentes no citoplasma de todas as células eucariontes. As primeiras observações dessas estruturas foram realizadas por De Robertis e Franchi em 1953, no axoplasma de fibras nervosas. Devido ao fato de que a maioria dos microtúbulos são muito lábeis e não resistentes ao efeito de muitos fixadores, só a partir de 1963, com a introdução do glutaraldeído com fixação para a microscopia eletrônica, a sua presença pode ser identificada.

Os microtúbulos citoplasmáticos apresentam dimensões uniformes por volta de 25 nm de diâmetro externo e vários micrômeros de comprimento e são notavelmente retilíneos. Em corte transversal apresentam uma parede densa de aproximadamente de 6 nm de espessura, e uma região central mais clara. A parede do microtúbulo está constituída por estruturas filamentosas, lineares ou em espiral, que apresentam um diâmetro aproximado de 5 nm. Em corte transversal observam-se geralmente 13 filamentos, separados por uma distância de 4,5 nm de centro a centro.

Os microtúbulos são compostos por unidades protéicas bastante semelhantes, mesmo quando diferentes tipos celulares são analisados. O termo tubulina é utilizado para designar a principal proteína dos cílios, flagelos e microtúbulos citoplasmáticos. A tubulina é um dímero de 110.000 a 120.000 daltons. Na maioria dos casos, podem ser identificados dois monômeros de tipos diferentes de tubulina, as a e ß tubulinas embora apresentem pesos semelhantes. O espaço de 8 nm que se observa ao longo do eixo longitudinal do microtúbulos reflete provavelmente o pareamento dos dois tipos de monômeros de tubulina. Cada dímero de tubulina pode-se ligar a uma molécula de cochicina, propriedade esta que permite fazer a determinação da proteína tubulina.

Os microtúbulos são polímeros rígidos formados por moléculas de tubulina. Eles se organizam pela adição, às suas extremidades livres, de moléculas de tubulina contendo GTP, sendo que uma das extremidades (extremidades "mais") cresce mais rapidamente do que a outra. A hidrólise do GTP em GDP acontece depois da ligação da tubulina e enfraquece as pontes que mantém os microtúbulos unidos.

As funções dos microtúbulos são as seguintes:

Função Mecânica: Tem-se relacionado a forma de algumas protuberâncias ou prolongamentos celulares com a orientação e distribuição dos microtúbulos. Os microtúbulos são considerados como uma armação que determina a forma e distribuição dos constituintes da célula. A integridade dos microtúbulos é necessária para manter a forma característica de muitas células e a rigidez das estruturas mais amplas. Como exemplo de tais tipos de estruturas temos os axônios e os dendritos dos neurônios.

Morfogênese: O papel que os microtúbulos desempenham na aquisição da forma durante a diferenciação celular está relacionado com a sua função mecânica. Um exemplo interessante é proporcionado pelas mudanças morfogenéticas que ocorrem durante a espermiogênese. O aumento do núcleo da espermátide ocorre simultaneamente com a produção de um conjunto ordenado de microtúbulos que se dispõe em torno do mesmo.

Polarização e motilidade celulares: A determinação da polaridade intrínseca de certas células também está relacionada com a função mecânica dos microtúbulos. Quando algum tipo de movimento persiste, o deslocamento direcionado da célula é substituído, por exemplo, por um movimento ao acaso.

Circulação e transporte: Os microtúbulos podem intervir também no transporte de macromoléculas no interior da célula. É provável que para tal finalidade formem "canais" no citoplasma. Um exemplo da correlação entre os microtúbulos e o transporte de partículas é fornecido pelo melanócito, no qual se observa o movimento dos grânulos de melanina entre os canais criados, na matriz citoplasmática, pelos microtúbulos.

Transudação sensorial: Nos receptores sensoriais encontram-se com freqüência conjuntos de microtúbulos organizados de maneira bastante regular. Postula-se sua possível função na transudação de energia.

2.2 – Microfilamentos

Os microfilamentos são estruturas delgadas formados por duas cadeias em espiral de monômeros globosos da proteína actina G (lembrando dois colares de pérolas enroladas) que se associam formando uma estrutura quaternária fibrosa (actina F). Observados ao Microscópio Eletrônico, mostram-se como estruturas finas de 6 a 8 nm de diâmetro .

Subunidades individuais de actina se polimerizam para formar filamentos de actina. A proteína filamina segura dois microfilamentos quando eles se cruzam em ângulo reto. Os filamentos são unidos através de ligações cruzadas por uma outra proteína, formando agregados ou feixes lado-a-lado.

Os microfilamentos de actina são muito abundantes em células musculares e também existem em plantas. A actina constitui 5 a 30% de todas as proteínas do citoplasma.

Diferentes estudos têm sugerido que esses filamentos representem sistemas contráteis. Este conceito tem sido confirmado pela demonstração de que as proteínas contráteis do músculo (actina e miosina) se encontram amplamente distribuídas na maioria das células.

Abaixo da membrana plasmática há feixes de filamentos constituídos por actina, os quais estão em continuidade com um retículo de filamentos semelhantes que atravessam o citosol. Os canais ou espaços criados nesse retículo ou trama trabecular são de 50 a 100 nm e, na célula viva, permitem a difusão de líquidos e metabólitos por todo o citosol. Os filamentos dessa trama se encontram em contato com as vesículas do retículo endoplasmático, com microtúbulos e com polissomas, os quais parecem estar todos contidos e sustentados por essa trama. O fato de que essa trama pode ser armada e desarmada facilitaria também pequenos movimentos das organelas contidas no citoesqueleto.

A exemplo dos microtúbulos, que são despolimerizados pela colchicina, os microfilamentos são despolimerizados pela citocolasina B. Tem sido demonstrado que essa droga inibe diversas atividades celulares onde participam alguns tipos de microfilamentos, por exemplo, a contração do músculo liso, a migração celular, a endocitose, a exocitose e outros processos, destruindo a organização regular dos microfilamentos associados com algumas dessas funções. Essa inibição pode ser tanto pela destruição quanto pela estabilização de microfilamentos, mostrando que o dinamismo entre os monômeros de actina dos microfilamentos e os do pool citoplasmático é essencial para seu funcionamento. Sem dúvida, nem todos os microfilamentos são sensíveis a citocolasina B. Conclui-se que os filamentos sensíveis a citocolasina B constituem a maquinaria contrátil das células não musculares.

No músculo estriado os microfilamentos de actina reagem com os filamentos de miosina promovendo a contração muscular. Nesse tipo de músculo, os filamentos de actina e os de miosina apresentam um grau muito elevado de organização espacial. Nas células musculares lisas encontradas, por exemplo, no tubo digestivo, nos vasos sangüíneos, no útero, etc, a contração também se deve à interação actina-miosina.

Os microfilamentos de actina são muito abundantes nos músculos e são encontrados, embora em menor número, no citoplasma de todas as células, mas filamentos longos de miosina só foram encontrados nas células musculares estriadas. Nas células musculares lisas e nos demais tipos celulares, a miosina está presente como filamentos curtos ou bastonetes finos que, em cooperação com o microfilamento de actina são responsáveis pela contração.

Portanto, a contração celular tem como base a interação actina- miosina. Nas células musculares estriadas, que são especializadas para contração rápida e forte, a organização das duas proteínas (actina-miosina) atinge um grau muito elevado, o que não acontece e nem é necessário para outras células.

Muitos movimentos celulares como a citocinese (divisão citoplasmática), a endocitose, fenômenos como a fusão celular e a mobilização dos receptores requerem a interação dos microfilamentos com a membrana celular. Essa interação se estabelece através de ligações estáveis como o ATP e por 5 proteínas especiais, como a vinculina.

2.3 - Filamentos Intermediários

Os filamentos intermediários são polímeros fortes parecidos a cabos e são constituídos de polipeptídios fibrosos resistentes ao estiramento, desempenhando um papel estrutural na célula. Sua principal função é a de resistir à tensão mecânica, ou seja, proporcionar estabilidade mecânica às células.

São chamados de "intermediários" porque seu diâmetro aparente (10 nm de espessura) está entre o dos filamentos de actina e o dos filamentos de miosina; sendo seu diâmetro também intermediário ao dos filamentos de actina e dos microtúbulos .

Esses filamentos intermediários são muito heterogêneos quando se consideram suas propriedades bioquímicas, porém, quanto à morfologia e localização, é possível agrupá-los em apenas 4 tipos principais. Os filamentos intermediários formam retículos que interconectam o núcleo à superfície celular. Inserem-se no envoltório nuclear formando uma espécie de rede ao redor do núcleo, irradiando-se pelo citoplasma. Todos os filamentos intermediários são constituídos pela agregação de moléculas alongadas, cada uma formada por 3 cadeias polipeptídicas enroladas em hélice.

A presença dos filamentos intermediários se dá em grande número no epitélio ligando as células entre si por junções especializadas, nas células nervosas ao longo do comprimento dos axônios e em todos os tipos de células musculares.

Os tipos de filamentos intermediários são:

Filamentos de queratina: São encontrados exclusivamente em células epiteliais e estruturas derivadas como pêlos, unhas e chifres. Denominados também de tonofilamentos, filamentos de pré- queratina ou de citoqueratina constituem a classe mais complexa de filamentos intermediários.

Esses filamentos são ancorados à superfície da célula onde tendem a convergir sobre os desmossomas. As citoqueratinas de mamíferos são proteínas alfa fibrosas que são sintetizadas nas camadas vivas da epiderme e formam a maior parte da camada morta de extrato córneo.

Neurofilamentos: Junto com os microtúbulos são os principais elementos estruturais dos axônios, dos dendritos e do pericário dos neurônios. Contém 3 polipeptídeos e são muito sensíveis à presença do cálcio. Formam um emaranhado tridimensional que faz do axoplasma um gel altamente estruturado.

Filamentos Gliais: Encontram-se dispersos no citoplasma dos astrócitos por uma proteína que apresenta propriedades muito ácidas. A glia (ou neuróglia) é encontrada no tecido nervoso do sistema nervoso central e é constituída por alguns tipos celulares, todos com ramificações.

Filamentos Heterogêneos: Incluem-se os filamentos intermediários de morfologia e localizações similares, porém que contém diferentes proteínas. Como a Desmina, a Vimentina e a Sinemina (peso molecular 55000) são as mais freqüentes, encontrados nos fibroblastos e em todas as células de origem mesenquimal.

Os filamentos de DESMINA (peso molecular 55000) são encontrados nas células musculares lisas e nas linhas Z e M das células estriadas que constituem os músculos esqueléticos e a musculatura cardíaca. As micrografias têm mostrado que os filamentos intermediários podem ligar-se aos microtúbulos através de pontes delgadas de um material ainda desconhecido. Isto é particularmente evidente em certos prolongamentos (axônio) das células nervosas. Esta associação também foi demonstrada por imunocitoquímica. A dissolução dos microtúbulos de fibroblastos por meio de colchicina modifica a posição dos filamentos de vimentina. Enquanto os microtúbulos estão intactos, os filamentos de vimentina percorrem todo o citoplasma, mas após a desmontagem dos microtúbulos pela colchicina, os filamentos de vimentina, aglutinam-se em volta do núcleo de fibroblasto.

Os monômeros de vários tipos de filamentos intermediários diferem na seqüência de aminoácidos e possuem pesos moleculares muito diferentes. Porém, todos possuem um domínio central homólogo, na forma de um bastão, que apresenta uma estrutura estendida e enrolada quando a proteína forma dímero. Dois dímeros se associam entre si e formam um tetrâmero simétrico, organizando-se em grandes conjuntos sobrepostos formando filamentos intermediários não polimerizado. Os Domínios em forma de bastão das subunidades constituem a estrutura central do filamento intermediário, enquanto os domínios de ambas as extremidades projetam-se para fora. Uma função dos domínios terminais variáveis pode se permitir que cada tipo de filamento se associe com outros componentes específicos, a fim de posicioná-lo de forma adequada para cada tipo de célula .

3 - Estruturas Compostas por Microtúbulos

Várias estruturas celulares derivam de grupos especiais de microtúbulos. Alguns deles, com ásteres do fuso, constituem organelas transitórias que surgem e desaparecem de acordo com os ciclos mitóticos e meióticos. Outros, tais como os cílios, flagelos, corpos (ou corpúsculos) basais e centríolo, são do tipo mais permanente.

3.1 - O aparelho mitótico

O áster aparece como um grupo de microtúbulos radiais que convergem para o centríolo, em volta do qual se observa freqüentemente uma zona clara denominada de microcentro ou centrossoma. Pouco se sabe da função dos ásteres, além de que nas células animais geralmente o fuso se forma entre eles, durante a mitose.

O fuso também é composto por microtúbulos, podendo ser convenientemente estudado através da microscopia eletrônica. (O fato de que tanto os microtúbulos das áster como os do fuso apresentam uma propriedade física denominada birrefringência positiva permite observá-los ao microscópio de polarização e de interferência, em células vivas. Nas células vegetais não se encontram nem centríolos nem ásteres. Nestas células, a formação dos microtúbulos não está relacionada com os pólos, mas sim com os cinetócoros, que são regiões especiais dos centrômeros dos cromossomas. Estudos imunocitoquímicos têm mostrado que os centríolos, o fuso e o cinetocoros contém tubulina, sugerindo que estas estruturas podem ser intermediárias na montagem da tubulina em microtúbulos.

Acredita-se que a concentração intracelular de cálcio tenha um importante papel nesse ciclo. Recentemente estabeleceu-se uma relação entre a função desse íon e uma proteína de baixo peso molecular, fixadora de cálcio.

3.2 - Cílios e Flagelos

Os cílios são estruturas com aspecto de pequenos pêlos com 0,25 micrômeros de diâmetros constituídos por um feixe de microtúbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana.

Os cílios são curtos, múltiplos. Estendem-se a partir da superfície de muitos tipos de células e são encontrados na maioria das espécies animais, em muitos protozoários e em algumas plantas inferiores. Têm como função primária a de movimentar fluido sobre a superfície celular ou deslocar células isoladas através de um fluido.

Os flagelos dos espermatozóides e de muitos protozoários possuem grande semelhança com cílios, porém muito mais longos.

Os flagelos são geralmente únicos e bem longos. No corpo humano estão situados apenas nos espematozóides. Na cauda do espermatozóides já foram verificadas mais de 200 tipos de proteínas. Os corpúsculos basais se reproduzem por mecanismo pouco conhecido. Estes processos em geral iniciam-se por aglomeração de substâncias eletrondensas, o material pericentriolar, que podem ocorrer perto de centríolos preexistentes ou, então, livre no citoplasma, independentemente de centríolos.

O movimento de um cílio ou de um flagelo é produzido pela curvatura de seu núcleo chamado axonema. O axonema é composto por microtúbulos e suas proteínas associadas. Tanto cílios como flagelos são feixes de microtúbulos. Os microtúbulos estão dispostos nesta forma: nove microtúbulos duplos especiais formam um anel ao redor de um par de microtúbulos simples. Este arranjo é característico de quase todas as formas de cílios e flagelos eucarióticos desde protozoários até humanos. Enquanto o par central é formado por microtúbulos completos e separados; os pares externos ou periféricos são compostos por um microtúbulo completo e outro parcial, mantidos unidos .

Descrevem-se ainda , nos cílios e flagelos , pequenos braços que partem de um dos microtúbulos dos pares periféricos ligando-se aos pares vizinhos: são formados por uma proteína , a nexina. Além desta estrutura , descrevem-se pequenas pontes que unem-se aos pares de microtúbulos periféricos. Sabe-se que os pequenos braços são constituídos por uma proteína de pequena atividade ATPásica chamada dineína. Uma série de experiências realizadas com flagelos isolados de cauda de espermatozóide demonstraram que os pares de microtúbulos deslizam entre si durante a contração e que a força motriz para este movimento deriva da interação dos braços de dineína com microtúbulos vizinhos. A dineína é uma molécula grande (400.000 dáltons). Ela estabelece contato com a tubulina dos microtúbulos vizinhos e gera força da mesma intensidade que a miosina com a actina. Essas forças promovem movimentos de deslizamento entre pares de microtúbulos vizinhos, provocando o deslizamento de um par em relação ao outro. Este deslizamento é limitado por proteínas que prendem os pares de microtúbulos aos outros. O resultado da ação destas forças contidas leva a um dobramento dos cílios. Portanto é a dineína que dirige os movimentos dos cílios e flagelos em células não-musculares.

Várias observações sugerem que o ATP fornece energia para o movimento ciliar e flagelar. Por exemplo, a queda do teor de ATP nos espermatozóides diminui sua motilidade: a adição de ATP a células ciliadas e flagelos isolados e previamente tratados por detergentes ( para remover a membrana e facilitar a entrada de ATP) promove rigorosos movimentos dos cílios e flagelos. Nas células do epitélio ciliado, as mitocôndrias dispõem-se principalmente no pólo apical, em situação ideal para fornecer aos cílios ATP por elas induzido. Fenômeno análogo ocorre nos espermatozóides dos mamíferos, cujo flagelo é envolto por uma espiral de mitocôndrias na sua porção inicial.

Os cílios e flagelos são estruturas complexas constituídas por mais de 30 proteínas diferentes, várias das quais são imprescindíveis para a sua movimentação.

Os flagelos e cílios crescem a partir de corpúsculos basais ou cinetossomas semelhantes aos centríolos que possuem nove grupos de três microtúbulos fundidos em tripletes e formam a parede do mesmo. Durante a formação ou regeneração de um cílio cada par de microtúbulos do axonema se forma a partir de dois dos microtúbulos do triplete do corpúsculo basal. Freqüentemente os corpúsculos basais apresentam prolongamentos de estriações transversais que se dirigem para o centro do citoplasma, formando as chamadas raízes dos cílios, que teriam a função de sustentar e ancorar os cílios na célula.

3.3 - Centríolos e Corpúsculos Basais

Os centríolos são estruturas cilíndricas que medem 0,2 mm x 0,5 mm, podendo alcançar até 2 mm no eixo longitudinal. Apresentam as extremidades abertas, a menos que o centríolo carregue um cílio. Nesse caso, as duas estruturas se encontram separadas por uma placa ciliar.

A parede do centríolo possui 9 grupos de microtúbulos dispostos em círculo. Cada grupo é formado por um conjunto de 3 microtúbulos (em vez de 2 observados nos cílios), os quais estão inclinados em direção ao centro. Os túbulos são designados como subfibrilas A, B e C, a partir do centro para a periferia. Tanto a subfibrila A como a B atravessam a placa ciliar e se continuam como as subfibrilas correspondentes do axonema; a subfibrila C termina próximo da placa ciliar. Nos centríolos não existem microtúbulos centrais nem braços especiais.

Os centríolos se apresentam nas células em par. Os centríolos-irmãos deste par dispõem-se perpendicularmente entre si e um par já duplicado de cada centríolo (consistindo em um centríolo recém-formado e o seu genitor, se acha em cada pólo do fuso da metáfase. Os dois membros de cada par vão se separar no período da intérfase subseqüente.

O centríolo cresce a partir do extremo distal e, no caso dos cinetossomas (corpúsculos basais), os cílios se formam a partir desta extremidade. Os procentríolos, que se formam em ângulo reto em relação ao centríolo, estão localizados perto da extremidade proximal. Existem atualmente vários indícios de que os centríolos poderiam se originar por diferentes mecanismos. Os centríolos destinados a formar fusos mitóticos se originam diretamente da parede do centríolo preexistente. Os centríolos filhos aparecem primeiro sob a forma de estruturas anulares (procentríolos) que crescem até se converter em cilindros. Os grupos de 3 túbulos originam-se em grupos simples ou duplos que aparecem primeiro na base do procentríolo. Quando atingem metade do seu crescimento, os centríolos filhos são liberados no citoplasma, onde se completa a sua maturação.

O outro mecanismo de formação do centríolo dá origem aos centríolos que são destinados a se transformar em corpúsculos basais, como no caso do epitélio ciliado. Os cinetossomas recém formados se aliam em fileiras abaixo da membrana celular, e cada um deles pode então produzir satélites ao seu lado, uma raiz a partir da base e um cílio a partir do ápice. O desenvolvimento do cílio começa com o surgimento de uma vesícula que adere ao extremo distal do cinetossoma. Ao crescer, o corpo do cílio empurra para fora a parede da vesícula, a qual se constitui em uma bainha ciliar temporária até que se forme a permanente.

4 - Papéis Funcionais em Células Não-Musculares

A base molecular da contração nos sistemas não-musculares se encontra ainda no terreno das hipóteses, porém o modelo que está se desenvolvendo é, de certa maneira, semelhante ao do músculo, uma vez que se baseia na interação dos filamentos de actina e miosina, como conseqüente produção de uma força de deslocamento. O sistema de contração em células não-musculares é muito lento quando comparado as células musculares. Provavelmente isto ocorre porque as proteínas que constituem o sistema não-muscular apresentam uma distribuição mais ao acaso e também por possuírem uma concentração muito menor de miosina.

Diferente dos músculos que possuem os filamentos de actina estáveis, a maioria das células não-musculares contém filamentos ou estruturas transitórias que podem aparecer e desaparecer em menos de um minuto. Portanto deve haver um mecanismo que controla a montagem e desmontagem dos monômeros de actina e a formação de fibras de tensão. Alguns exemplos dessas estruturas transitórias podem ser: o anel contrátil, um feixe de filamentos de actina e de filamentos de miosina II em forma de cinturão. Este anel aparece sob a membrana plasmática durante a fase M do ciclo celular; forças geradas por ele buscam a membrana para dentro e assim contraem a parte mediana da célula, levando a separação de duas células filhas, num processo conhecido como citocinese.

Acredita-se geralmente que os microfilamentos participem no movimento amebóide. Têm sido observados, em amebas, filamentos de actina e de miosina mais espessos, e parece não haver dúvidas de que a interação actina-miosina proporciona a força motora. Entretanto, as opiniões estão divididas no que se refere ao local mais provável da contração. Enquanto que alguns pesquisadores consideram a região posterior da ameba que avança como a mais ativa, outros dão maior importância maior à extremidade anterior.

As microvilosidades são projeções digitiformes encontradas na superfície de muitas células animais. São particularmente abundantes em algumas células epiteliais que necessitam de uma grande área de superfície para desempenhar eficientemente suas funções. O estudo destas microvilosidades por microscopia eletrônica revelou a presença de actina, miosina e alfa-actina, proteínas relacionadas com a contração, mas que nas microvilosidades possuem a função de sustentação da forma alongada das microvilosidades. Estão presentes 40 microfilamentos de actina no interior das microvilosidades. Estes microfilamentos se prendem em espessamentos que ocorrem nas extremidades dos microvilos e que se ligam entre si e com a membrana plasmática por meio de várias proteínas.

As células ciliares presentes no organismo humano (na árvore respiratória e trompa uterina) encontram-se associadas a células que secretam muco e têm como conseqüência o transporte unidirecional de uma camada delgada de muco que reveste a superfície interna destas estruturas. Desta maneira a poeira que atinge a árvore respiratória é captada pelo muco e transportada para a cavidade bucal, enquanto que na trompa ocorre um fluxo de muco para o útero, o que facilita o transporte dos óvulos.

Já nos espermatozóides seu movimento flagelar ocorre por um abalo tipo vaivém devido a uma contração na sua base que se transmite ao longo de sua extensão em uma região rica em mitocôndrias, perto do núcleo do espermatozóide. A atividade do flagelo movimenta o espermatozóide para frente.

Existe também microtúbulos não só nos cílios e flagelos mas também no citoplasma. Os microtúbulos citoplasmáticos se encontram em constante reorganização, crescendo em uma parte graças a polimerização local dos dímeros de tubulina (parte "mais") e diminuindo em outra graças a despolimerização da tubulina (parte "menos"). As principais funções desses microtúbulos são: processos de mudança de forma celular, transporte intra-citoplasmático de partículas e para os movimentos cromossômicos na mitose.

Bibliografia consultada

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